41BSMHjI39L._SX327_BO1,204,203,200_其實我當初對理察·道金斯(Richard Dawkins)並沒有什麼好印象 。一來是我不覺得我需要額外的演化論與無神論論點說服我,再來是我對道金斯與哈里斯(Sam Harris)等新無神論者(New Atheists)沒什麼好感。但是道金斯的書,「自私的基因」(The Selfish Gene),無論你喜不喜歡作者後來所代表的文化運動,我必須承認是值得一看的書。我想不單是對生物有興趣的人,對經濟、哲學與人類學有興趣的人,這都會是本予人靈感的書。(至於為什麼沒有好感,倒不是不認同他們的看法,而是對他們流露的某種傲慢感到不解 。當然,我的負面印象或許並不公平, 但我想我並不是唯一抱此態度的人[1][2]。)

道金斯的書,「自私的基因」(The Selfish Gene),主要論點是「基因為演化的最小單位」(不是「生物個體」或者「物種群體」,基因本身才是演化的最小單位)。他透過「進化穩定策略」(Evolutionary Stable Strategy; ESS)與親代投資理論(parental investment theory; PIT)去論證物種內的個體行為分布(無論是兩性間的行為或是利他行為),以基因為演化最小單位,是比物種個體與群體更適用的理論。

利他行為與「自私」的基因:(1)進化穩定策略

首先,道金斯反對以「群體」作為演化最小單位的理論,雖然在目睹物種群體中各種利他行為後,很多人自然的想法是:「演化應該是以整個物種去進行天擇,否則為什麼有一些生物個體要犧牲自己去拯救群體呢?如果演化的最小單位是基因,那又要怎麼解釋物種個體間的緊密合作與利他行為呢? 」道金斯認為,我們必須從「進化穩定策略」去理解利他行為的出現。

什麼是進化穩定策略?熟悉賽局理論(game theory)的人應該都聽過奈許均衡點(Nash equilibrium),奈許均衡點簡單來說就是非合作賽局(non-cooperative game)中的狀態,在這狀態下玩家無法單方面更換策略,而在不減少任何玩家收益的前提下,增加其中一個玩家的收益。奈許均衡點假設玩家知道遊戲的架構,並且試圖預測其他玩家的行為,以最大化自己的利益。進化穩定策略不一樣的是,玩家的行為是先天決定的,而贏家得以繁衍,輸家則是遭到天擇淘汰。進化穩定狀態是特定策略在達到平衡後,不能再被其他策略所取代的狀態。道金斯以梅纳德·史密斯(John Maynard Smith)的鷹鴿賽局[3]理論,論述利他行為在演化上為進化穩定策略,利他行為的出現並不代表演化是以群體為單位,反而只是個體生存下自然的產物。

利他行為與「自私」的基因:(2)親代投資理論

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生物學家崔弗斯(Robert Trivers)提出親代投資理論。

另外以生物學家崔弗斯(Robert Trivers)的親代投資理論為例,親代投資是指任何親帶以犧牲自己生存機率的代價下,對增加後代生存機率所做的投資(時間、食物、資源等)。這些親代投資行為乍看之下是無私的利他主義,但是利用基因延續的角度來看,可以充分解釋為什麼個體可以為另一個承載自己基因的個體做此投資。這些投資可以分成主要兩種:交配投資或者後代投資。 雌性生物通常在兩種投資中都是付出比較多的,崔弗斯的理論推論,因為雌性對後代投資較多,因此演化對慎選後代的雌性較有利。另外由於雌性對繁衍的投資較多,「價值」較高,雄性因此會競爭與雌性交配。

有趣的是,道金斯在Battle of the Sexes章節最後提到,在自然界中可以看到各種雄性追求雌性的現象,像是花枝招展的極樂鳥(birds of paradise),但是當代人類社會卻是特例,女性反而是投資外貌(性廣告; sexual advertisement)比較多的性別。我個人覺得道金斯提到的「特例」可以從人類社會結構去理解,畢竟雄性的極樂鳥對雌性極樂鳥而言就只是交配對象,雌性天堂鳥不需要配偶才能生存。反觀人類社會,人類是社會動物,基礎的社會單位是家庭(當然,近代有個人化的趨勢),而早期女性不能工作或是參與政治,社會資源必須透過男性(婚姻)獲取,所以才會出現女性競爭男性(社會資源; 飯票)的狀況。

言歸正傳,道金斯利用親代投資理論(及其相關)去解釋利他行為(對家庭與子女的利他行為),以闡釋這些利他行為與他的論點(演化以基因為最小單位)並不相悖,甚至是更適用於解釋生物行為。

自私的基因:過時的演化觀?

以基因為核心的演化理論(例如道金斯)後來開始被部分的生物學家挑戰,有一些改革派生物學家認為環境所誘發的基因表現與基因的可塑性,應該在演化理論中扮演更吃重的角色。

回顧一下生物學理論的發展史,眾所熟知的達爾文是最早提出演化與天擇說的科學家,然而當時並沒有遺傳學佐證(達爾文:基因是什麼可以吃嗎?) 。後來生物學家在孟德爾的研究上,建立了遺傳學與基因。朱利安·赫胥黎(Julian Huxley)在1942年出版了現代演化綜論(Evolution: The Modern Synthesis),結合了演化論與遺傳學。日本生物學家木村資生在1968年提出中性演化理論,降低天擇機制的重要性,強調突變與遺傳漂移(genetic drift),這讓20世紀晚期的生物學界,儼然是基因中心理論的天下。但是到了21世紀,表觀遺傳學(epigenetics)研究開始興起,開始有學者提出新的演化理論模型,挑戰現代演化綜論。[4][5]

哪些研究讓生物學家開始重新定位「基因重組」對演化的重要性呢?舉兩個我覺得有趣的案例,首先大家常聽到的表觀遺傳學例子,研究人員讓公鼠將電擊與特定氣味連結在一起,使得公鼠只要聞到這個氣味就會感到恐懼。照理來說公鼠對這個氣味的恐懼是後天訓練而成,不會改變公鼠的基因組成。按照基因中心的演化理論,這個特徵不能夠遺傳到下一代。但是研究人員再對公鼠的子代做測試,卻發現小鼠聞到同樣的氣味竟也表現出恐懼。

desertlocusts另一個案例是生物為了適應環境而「快速變化」的現象,而這些變化並不仰賴「基因重組」,只需改變「基因表現」。例如, 很長一段時間大家對蝗蟲百思不得其解,不知道這些可怕的害蟲平時到底是躲在那裡,但蝗蟲其實是特定品種的蚱蜢遇到食物短缺時形變而成的,除了外貌的改變,蚱蜢的行為也從獨立轉為群體行動。這種像神奇寶貝進化的快速改變,並不是基因經過篩選重組而成,而是蚱蜢快速地改變基因表現方式。蝗蟲與蚱蜢看起來像全然不同的生物,但其實是一體的兩面,蝗蟲只是為了適應極端環境的蚱蜢所變化而成。[6]

所以隨著當代生物學對基因表現的瞭解越來越多,自私的基因過時了嗎?我想沒有人會否認基因在演化論中的重要性,但符合自然的演化模型,恐怕沒有我們當初想像的如此簡潔優雅。

(二)自私的基因:模因理論

[1] https://www.theguardian.com/commentisfree/2015/nov/30/we-can-save-atheism-from-the-new-atheists
[2] https://www.reddit.com/r/AskPhilosophyFAQ/comments/4i89pc/whats_wrong_with_sam_harris_why_do_philosophers/
[3] http://college.holycross.edu/faculty/kprestwi/behavior/ESS/HvD_intro.html
[4] http://blog.sciencenet.cn/blog-470284-841363.html
[5] https://www.nature.com/news/does-evolutionary-theory-need-a-rethink-1.16080
[6] https://aeon.co/essays/the-selfish-gene-is-a-great-meme-too-bad-it-s-so-wrong

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